Хвостовой отдел лягушки. Какие особенности строения характерны для лягушек? Обмен веществ у земноводных на примере лягушек

0

Общие замечания

Скелет лягушки насчитывает нормально 80 костей, считая каждую парную кость за одну. Число ото может несколько колебаться за счет сесаадовидных костей, степени окостенения запястных и предплюсневых образований и вариаций в строении позвоночника Для целей детального изучения рекомендуется расчленять скелет, отделяя скелет головы, осевой скелет, пояса передних и задних конечностей и скелет самих конечностей.

Скелет взрослой травяной, или зеленой, лягушки весит в свежем состоянии от 2,5 до 6 г, что составляет 9-11 % веса всего трупа. Уже через час он теряет за счет высыхания 4% первоначального веса. Окончательно высушенный скелет весит в среднем 62-67% своего первоначального веса. Имеют место цикличные изменения общего веса скелета, преимущественно за счет скелета передних конечностей: весной он тяжелее нежели осенью, что особенно хорошо заметно у самцов. (установлено для озерной и травяной лягушек). Скелет самцов вообще грубее скелета самок.

Органические вещества составляют примерно 36% общего веса костей.

Скелет головы

Формальное понятие скелета головы фактически охватывает довольно разнородные по своей истории образования: мозговую коробку, лицевой скелет и подъязычный аппарат. Однако топографические соотношения и тесная функциональная связь диктуют их совместное изучение.

При общем осмотре бросаются в глаза, во-первых, общая форма черепа: он сравнительно плоский, более или менее закругленный спереди. Во-вторых, интересна ажурность, получаемая за счет больших глазниц, окна между челюстной и носовой костями и промежутка между квадратноскуловой и крыловидной. Наконец, важно отметить наличие значительного количества хряща. Факт большего преобладания хряща в черепе бесхвостых по сравнению ископаемыми предками амфибий (стегоцефалами) несомненен. Основными костями, отвечающими определенным участкам первичного черепа (аутостозы, или ossa substituentiа), у лягушки являются: боковая затылочная, переднеушная, кость пояском, часть квадратноскуловой, центральная часть зубной, средняя часть слухового столбика и средне-задний отросток подъязычного аппарата. Покровными костями («аллостозы», или ossa investientia) будут: лобнотеменная, покровная клиновидная, носовая, сошник, нёбная, челюстная, переднечелюстная, межносовая, крыловидная, чешуйчатая, часть квадратноскуловой, часть зубной и угловая.

Рис. 1. Общий вид скелета самца лягушки.

Рис. 2. Расчлененный скелет самки озерной лягушки.

Рис. 3. Череп озерной лягушки:

а - вид сверху, 6 - вид снизу, в - вид сбоку, г - вид сзади (хрящи обозначены пунктиром); 1 - переднечелюстная кость, 2 - челюстная, 3 - носовая, 4 - кость пояском, 5 - лобнотеменная, 6 - переднеушная, 7 - боковая затылочная, 8 - крыловидная, 9 - квадратноскуловая, 10- чешуйчатая, 11- сошник, 12 - нёбная, 13 - покровная клиновидная, 14 - затылочный мыщелок, 15 - барабанная перепонка, 16 - Меккелево-подбородочный хрящ, 17 - зубная, 18 - угловая, 19 - основная пластинка подъязычного аппарата, 20 - ее крыловидный отросток, 21 - квадратный хрящ, 22 - слуховой столбик, 23 - главный рог подъязычного аппарата, 24 - затылочное отверстие. Римские цифры означают места выхода соответствующих головных нервов.

Для получения полной картины первичного (примордиального) черепа удобнее всего взять очень молодую лягушку, но тогда приходится прибегать к довольно сложной методике пластической реконструкции. Более грубое представление может быть получено путем удаления покровных окостенений с черепа взрослой лягушки. В первичном черепе отличают область затылка и уха, глазничную и носовую.

В области затылка и уха (regio occipitalis) с каждой стороны образуются по два окостенения - боковая затылочная и переднеушная кости. Каждая из этих костей отделена от другой узкой полоской хряща (synchondrosis prootico-occipitalis). Снизу и сверху сохраняются хрящевые пластинки, связывающие правый и левый участок. Нижняя из них может быть названа межслуховым дном (sоlum synoticum), а верхняя хрящевая пластинка именуется межслуховым мостиком, или крышей (tectum sуnоticum). Боковые затылочные кости (ossa occipitalia lateraliа) образуют заднюю часть черепной коробки и ограничивают большое затылочное отверстие (foramen magnu m). В каждой из этих костей можно различать три части: срединную медиальную (черепную) (parsсrаniаlis), боковую лабиринтовую (parslаbyrinthica) и расположенную в основании черепа (pars basalis). Первая из них несет одетый хрящем суставной мыщелок (соndуlus occipitalis). Если посмотреть на затылочный мыщелок сзади, то вбок от него и несколько кверху помещается суставная ямка (fossa condyloidea). В нее открываются последовательно три отверстия: более крупное, расположенное ближе к мыщелку, яремное отверстие (foramen jugulare), а затем верхнее и нижнее окололимфатические (for. реrilymphaticum superius et inferius). Через первое из них выходят IX и X головные нервы. Для выхода ветвей VIII головного нерва имеется два отверстия на внутренней стороне (со стороны полости черепа) боковой затылочной кости (for. acusticum anterius et posterius). На целом скелете креплению черепа к первому позвонку помогает продольная, непарная, вершинная связка (ligamentum apicis). Роль ее у головастиков выполняет передний отдел хорды. Затылочный сустав позволяет производить только незначительные кивательные движения. Переднеушная кость (os prooticum = petrosum) ограничивает заднюю часть орбиты, образуя кровлю и переднюю стенку слуховой капсулы. В ней различают черепную (pars сraniаlis) и лабиринтовую часть (pars labyrinthica), внешней границей которых служит на поверхности небольшой гребень, заключающий в себе передний полукружный канал. На нижней части переднеушной кости имеются отверстия для выхода V, VI и VII головных нервов, а также и для выхода из полости черепа ветви, внутренней яремной вены. Кзади от переднеушной кости на хрящевом черепе видна в хрящевой массе ямка овального окошечка (fossa fenestrae ovalis),B глубине которой помещается само овальное окошечко (fenestra ovalis). Оно ведет во внутреннюю полость лабиринта. Задне-боковой угол черепа занимает масса хряща, гомологичного квадратной кости (quadratum) других животных. Она состоит из тела (corpus quadrati) и трех отростков. На заднем конце тела квадратного хряща располагается, суставной отросток (processus articularis quadrati). От переднего конца тела к хрящевой массе ушной капсулы направляется основной отросток (рr. basаlis quadrati). На месте соединения последнего с хрящевым черепом имеется разрыв непрерывности хряща, напоминающий сустав. Вперед от тела квадратного хряща идет крыловидный отросток (рг. pterygoidеus quadrati), образующий подглазничную дугу (arcus subocularis) и присоединяющийся к черепной коробке впереди клиновидно-обонятельной кости. Квадратный хрящ принимает участие также в образовании задней части квадратноскуловой кости. С квадратным хрящем соединено хрящевое барабанное кольцо (annulus tympanicus), обособляющееся от него еще в личиночной стадии.

Рис. 4. Первичный череп молодой (2 см общей длины) травяной лягушки. Ушной столбик удален, и начавшиеся окостенения не показаны:

1 - крыловидный хрящ, 2-верхний передненосовой хрящ, 3 - нижний передненосовой хрящ, 4 - наружное отверстие ноздри, 5 - косой хрящ, 6 - передний челюстной отросток, 7 - лобное окно, 8 - подглазничное окно, 9 - крыловидный отросток, 10 - поперечная лента хрящевого мостика, 11- средняя лента хрящевого мостика, 12 - теменное окно, 13 - основной отросток квадратного хряща, 14 - барабанное кольцо, 15 - межслуховой мостик, 16 - овальное окно, 17 - сочленовный отросток квадратного хряща. Римские цифры означают места выхода соответствующих головных нервов.

Рис. 5. Первичный череп взрослой травяной лягушки с удаленными покровными костями (а - сверху, б - снизу):

1 - косой хрящ, 2 - кость пояском, 3 - подглазничное окно, 4 - лобное окно, 5 - теменное окно, 6 - крыловидный отросток (подглазничная дуга), 7 - переднеушная кость, 8 - боковая затылочная кость.

Из материала ушной капсулы в онтогенезе отделяется звукопроводящий аппарат - крышка уха (operculum auris) и ушной, или слуховой, столбик (columella auris). Первая представляет собой небольшую овальную хрящевую пластинку, прикрывающую заднюю часть овального окошка. Ушной столбик внутренним концом упирается в овальное окошко, а наружным в барабанную перепонку. Средняя часть ушного столбика окостеневает (pars media = ossea). Внутренняя часть его (pars interna) утолщена, остается хрящевой и называется иногда «рsеudореrсulum». Наружная часть (pars externa) ушного столбика также остается хрящевой, несколько расширяется книзу и примыкает к барабанной перепонке. От нее идет вверх тонкий хрящ (processus ascendens), прикрепляющийся к околоушному хрящевому гребню (crista раrоtiса).

Хрящевое основание и крыша первичного черепа, продолжаясь вперед в глазничную область, образуют подобие трубки. На верхней поверхности ее видим большое непарное лобное окно, или фонтанель (fenestra frontalis), позади которого помещаются парные теменные окна (fenestrae parietales). Сзади их ограничивает уже упоминавшийся межслуховой мостик, а посередине разделяет средняя лента хрящевого мостика (taenia tecti medialis).

Передний конец каждого из теменных окон ограничен поперечной лентой хрящевого мостика (taenia tecti transversalis). На боковой поверхности задней части глазничной области хорошо видно большое отверстие для выхода II нерва - зрительное отверстие (foramen opticum). Кверху и кзади от него находится маленькое отверстие для IV нерва (foramen pro n. trochleari). Между задним нижним углом зрительного отверстия и переднеушной костью выходит III головной нерв. Чаще он имеет одно общее отверстие (foramen oculomotorii) c мозговой сонной артерией, но иногда вместо него имеется два отдельных отверстия.

Задняя часть носовой области представлена клиновидно-обонятельной костью (os sphenethmoideum). Она имеет вид пояска и, располагаясь частью в носовой области, охватывает кольцом всю переднюю часть глазничной области черепа. Клиновидно-обонятельная кость у взрослого животного представляет собой непарное образование, тогда как закладывается она в виде парных окостенений. На заднем конце ее имеется ямка, составляющая около трети передней части полости мозговой коробки. От этой полости сквозь тело клиновиднообонятельной кости направляются вперед два обонятельных канала (canales olfactorii). Каждый из них разворачивается вперед наподобие воронки и служит для прохода I головного нерва. Впереди кости пояском располагается только хрящевая масса, просто устроенная в своей задней части и усложненная спереди. Продолжением дна и крыш клиновидно-обонятельной кости впереди от нее являются хрящевые основания и крыша носовой области (solum = tectum nasalе), а костяная перегородка, разделяющая обонятельные каналы, продолжается в хрящевую носовую перегородку (septum nasаlе). Таким образом, каждый обонятельный канал продолжается вперед, где открывается вперед и вбок наружным отверстием ноздри (арегtura nasalis),a вперед еще дальше - основным носовым окошком (fenestra nasobasаlis). Наружное отверстие ноздри частично прикрывается крыловидным (cartilago alaris) и косым хрящами (cartilago obliqua). В хрящевой массе, нависающей над основным носовым окошком, имеется маленькое лобное отверстие (foramen frontalе). Парные нижние передненосовые хрящи (cartilagines praenasales inferiorеs) прикрепляются снизу и ближе к средней линии тела, а верхние передненосовые хрящи (cartilagines praenasales superiоrеs) лежат выше и более латерально. Последние представляют собой по сути дела отростки косого хряща. Среди перечисленных носовых хрящей обычно не замечают маленькую покровную кость подковообразной формы - внутри-носовую (os intranasale = sерtоmахillаrе). Кость эта лежит снизу и сбоку от отверстия ноздри.

Рис. 6. Первичный череп молодой травяной лягушки. Вид сзади. Границы костей опущены. Удалены задняя половина барабанного кольца, сочленовная часть квадратного хряща и крышка уха:

1 - затылочное отверстие, 2 - затылочный мыщелок, 3 - яремное отверстие, 4 - верхнее окололимфатическое отверстие, 5 - нижнее окололимфатическое отверстие, 6 - овальное окно, 7 - 9- внутренняя, средняя и наружная часть ушного столбика, 10 - восходящий отросток ушного столбика, 11 - передняя часть барабанного кольца, 12 - часть квадратного хряща, 13 - крыловидный отросток, 14 - конец главного рога подъязычного аппарата.

Переходя к крупным покровным окостенениям, надо прежде всего остановиться на лобно-теменных костях (ossa frontо-pаriеtаliа). На черепе сеголеток даже осенью еще можно видеть раздельные лобные (ossa frontalia) и теменные (ossa parietalia) кости. В дальнейшем они сливаются с каждой стороны в плоскую довольно широкую кость, спереди прикрывающую заднюю часть клиновидно-обонятельной кости, а сзади - часть переднеушной кости. Былая граница между лобными и теменными костями находится примерно на уровне последней четверти длины глазницы. У взрослого животного в задней своей части каждая лобно-теменная кость дает расширение в сторону заднего края глазницы. Боковые края двух первых третей лобно-теменной кости немного загибаются вниз. Правая и левая кости соединяются друг с другом по средней линии стреловидным швом (sutura sagittalis). Впереди клиновиднообонятельной кости располагается парная носовая кость (os nasаlе). Степень контакта правой и левой носовой кости по средней линии и форма ее заднего края специфичны для разных видов. Еще дальше вперед располагается парная переднечелюстная или межчелюстная кость (os рraеmахillare = intermaxiflare). В ней можно различить лицевую (pars facialis), нёбную (pars раlatinа) и зубную (pars dentalis) части. Лицевая часть несет ближе к своему внутреннему концу восходящий отросток (рrоcessus ascendens), направленный в сторону носовой кости. На середине нёбной части переднечелюстной кости наблюдается более или менее выраженная вырезка, благодаря которой образуются два отростка. Отросток (вернее край), лежащий кнаружи, обычно менее развит. Челюстная кость (osmахillarе) образует боковые контуры черепа и своим передним концом соприкасается с переднечелюстной, а задним - с квадратно-скуловой. На значительной части своего протяжения эта кость подстилается хрящевой подглазничной дугой. В челюстной кости можно различить такие же три части, как и в переднечелюстной: лицевую (pars facialis), нёбную (pars раlatinа) и зубную (pars dentalis). Лицевая часть челюстной кости видна при рассматривании черепа сверху. Примерно в конце первой ее трети имеется лобный отросток (processus frontalis ossis maxillaris), вытянутый по направлению к носовой кости. Нёбная часть челюстной кости представляет собой узкую горизонтальную полоску, видимую при рассматривании черепа снизу. Зубная часть служит границей между двумя уже упомянутыми. Продолжением челюстной кости кзади является квадратно-скуловая (os quadrato-jugaIe = quadrato-mахillаrе) тонкая кость, ограничивающая заднюю треть ротовой щели. Как уже упоминалось, костная головка в задней части этой кости образуется за счет окостенения части квадратного хряща. Кверху от квадратноскуловой кости располагается чешуйчатая кость (os squamosum = tympanicum). По форме она напоминает молоточек или букву Т и состоит из вертикального тела (corpus) и горизонтальной части (pars horisontalis). Степень развития последней служит хорошим видовым признаком. Рассматривая череп снизу, видим непарную кость, несколько напоминающую крест, - это покровная клиновидная или околоклиновидная кость (os parasphenoideum = раrabasаlе). Ее тело (corpus) подстилает черепную коробку по средней линии, тогда как в ушной области кость эта дает вправо и влево по боковому отростку (pars lateralis).

Хорошо видима снизу, но заметна и сверху крыловидная кость (os pterygoideum), играющая важную механическую роль в поддержании как хрящевых, так и костных частей черепа. Крыловидная кость состоит из 3 частей. Вперед к челюстной кости идет крыловидный отросток (processus pterygoideus). Назад и кнаружи идет сочленовная часть (pars articularis), подстилающая снизу часть квадратного хряща. Наконец в сторону покровной клиновидной кости отходит небольшой основной отросток (рrоcessus basalis).

По бокам переднего конца покровной клиновидной кости лежат нёбные кости (ossa раlatinа), каждая из которых Представляет собой подобие костной палочки, расположенной перпендикулярно к продольной оси тела. Верхняя поверхность каждой нёбной кости несет род продольного желобка.

Внутри пространства, ограниченного сзади нёбными костями, а спереди переднечелюстными и передней половиной челюстных, лежит парный сошник (vomer). Фигура этой плоской кости усложнена несколькими острыми отростками. На нижней поверхности сошника сидит некоторое количество зубов. Эти зубы образуют небольшой ряд, положение которого интересно для систематиков. Часто по традиции зубы, сидящие на сошнике, называют «нёбными зубами» («dеntеs palatini»), понимая под нёбом всю верхнюю крышу ротовой полости.

Рис. 7. Правая челюсть изнутри (a) и снаружи (б):

1 - суставная поверхность Меккелева хряща, 2 - предсочленовный бугорок, 3 - кожная сочленовная кость, 4 - венечный отросток кожной сочлененой кости, 5 - зубная кость, 6 - Меккелево-подбородочная кость, 7 - передняя часть Меккелева хряща.

Основу нижней челюсти лягушки образует Меккелев хрящ (cartilago Meckеlii), остающийся в большей своей части неокостеневшим в течение всей жизни. Задняя часть Меккелева хряща расширена и образует суставную поверхность (facies articularis) для сочленения с квадратным хрящем. Впереди суставной поверхности Меккелев хрящ дает небольшой выступ вверх - предсочленовный бугорок (tuberculum praeglenоidаlе), а потом образует утончающуюся хрящевую палочку. Передний конец этой палочки (pars mentalis) обычно окостеневает в Меккелево-подбородочную кость (os mеnto-mеckelianum=mentо-mandibulare). На Меккелев хрящ налегают два покровных окостенения: кожная сочленовная кость (os dеrmаrticulare = goniaIe = operculо-angulаrе) и зубная (dеntаlе). Первая из них охватывает заднюю половину Меккелева хряща изнутри и снизу. Вверх эта кость дает венечный отросток (processus coronoideus). Зубная кость у лягушки лишена зубов и, образуя подобие костной трубки, охватывает большую часть передней половины Меккелева хряща.

Челюстной сустав образуют суставные поверхности Меккелева и квадратного хрящей. Суставная сумка широка и простирается вперед до предсочленовного бугорка Меккелева хряща, что обеспечивает не только широкое открывание рта, но и известную подвижность взад и вперед.

Рис. 8. Подъязычный аппарат:

1 - тело, 2 - передний отросток, 3 - рукоятка, 4 - главный рог, 5 - крыловидный отросток, 6 - заднебоковой отросток, 7 - средне-задний отросток.

Подъязычный аппарат (cartilago hyoidea) развивается из жаберного скелета головастика, и его трудно понять безотносительно к онтогенезу. Он остается хрящевым в большей своей части в течение всей жизни животного. Тело его (corpus hyoideum = corpus linguae) имеет форму плоской тонкой пластинки, образовавшейся за счет слияния элементов жаберного скелета головастика. От передней стороны тела подъязычного аппарата отходят длинные главные рога (cornua principalia = cornua hуаliа), каждый из которых, загибаясь назад и вверх, крепится в конце концов к ушной капсуле. Тот отрезок главных рогов, который направлен вперед, может быть назван рукояткой (manubrium). Приблизительно от переднего конца рукоятки отходит передний отросток (processus anterior), либо идущий как на рисунке, либо изгибающийся, либо даже сливающийся с телом. Передние углы тела подъязычного аппарата занимает крыловидный отросток (рrоcessus alaris), развивающийся за счет клеток роговидного подъязычного хряща головастика. От каждого заднего угла тела отходит по заднебоковому отростку (processus postero-laterаlis), развивающемуся из нижнежаберных хрящей. Наконец от середины заднего края отходят средне-задние отростки (рr. роstеro-medialis = thyroidei), также развивающиеся из нижнежаберных хрящей и окостеневающие в большей своей части.

Осевой скелет

В процессе филогенеза бесхвостых земноводных шло укорочение позвоночного столба (соlumna vertebralis), ибо во время нахождения тела прыгающего животного в воздухе (в «полете») длинная продольная ось тела механически невыгодна. Это укорочение достигается за счет последовательного перенесения вперед точки крепления таза: последние туловищные позвонки в процессе филогенеза из крестцовых превращаются в часть хвостцовой кости. Не исключено, что только задняя часть последней гомологична бывшим хвостовым позвонкам. Исчезновение ребер также прогрессирует в филогенезе отряда: у круглоязычных ребра еще есть и во взрослом состоянии, у других они закладываются и потом в течение онтогенеза сливаются с поперечными отростками позвонков, а у лягушек их существование вообще не доказано.

Нормально позвоночник лягушки состоит из 10 костей: 9 позвонков и хвостцовой кости. Нередко встречается дополнительный (десятый) туловищный позвонок (атавистическая вариация); значительно реже бывает на один позвонок меньше нормы (прогрессивная вариация). Плотная брюшная часть каждого позвонка - его тело (corpus vertebrae) включает внутри остатки хорды. Позвонки со второго по седьмой имеют тело спереди вогнутое, а сзади выпуклое (передневогнутый тип, vertebra procoela). Эти суставные поверхности позвонка одеты слоем гиалинового хряща. От боков тела позвонка поднимаются костные пластинки (по одной с каждой стороны), которые ограничивают нервный, или мозговой, канал (canalis vertebralis) и сливаются сверху, образуя дугу позвонка (arcus vertebrae = arcus neuralis). На спинной стороне дуга позвонка несет небольшой непарный остистый отросток (рrocessus spinosus).

Большинство позвонков имеет также пару передних и пару задних сочленовных, или косых, отростков (рr. obliqui=zygapoрhуsеs), а также пару поперечных отростков (processus transvеrsi), расходящихся более или менее горизонтально в стороны. У передних сочленовных отростков их сочленовные поверхности обращены вверх и немного в стороны, а у задних - вниз и слегка к середине. Первый позвонок уклоняется от описанного типичного случая сильнее других. Он лишен поперечных отростков (наблюдается только как редкая атавистическая аномалия) и передней пары сочленовных. Дуга первого позвонка обыкновенно не вполне окостеневает в области остистого отростка,а последний находится в зачаточном состоянии. Тело первого позвонка вытянуто вперед в непарный межсуставной отросток (tuberculum interglenoidаlе). Раньше именовали этот отросток «зубовидным», но сходство его с таковым высших позвоночных чисто конвергентное. Восьмой позвонок отличается от типичных только тем, что тело его двояковогнутое (vertebra amphicoela). Девятый позвонок является крестцовым (vertebra sacralis). Его тело выпукло спереди и снабжено двумя выпуклыми бугорками сзади. Поперечные отростки крестцового позвонка, сочленяющиеся с тазом, несколько более расширены, чем прочие, и направлены немного вверх и назад.

Рис. 9. Позвоночник зеленой лягушки сверху. Римские цифры обозначают порядок позвонков:

1 - межсуставной бугорок, 2 - остистый отросток первого позвонка, 3 - поперечный отросток второго позвонка, 4 -косой отросток третьего позвонка, 5 - поперечный отросток крестцового (девятого) позвонка, 6 - хвостец, 7 - хрящевая часть хвостца.

Рис. 10. Позвоночник зеленой лягушки снизу. Римские цифры обозначают порядок позвонков.

Рис. 11. Четвертый позвонок спереди:

1- тело позвонка, 2- мозговой канал, 3 - остистый отросток, 4-косой отросток, 5 - поперечный отросток.

Рис. 12. Первый позвонок спереди:

1 - мозговой канал, 2 - нервная дуга.

Рис. 13. Крестцовый позвонок сзади.

Рис. 14. Хвостец спереди:

1 - мозговой канал, 2 - суставная ямка, 3 - гребень хвостцовой кости.

Хвостцовая кость, или хвостец (os coccygis=urostyI), представляет собой непарную длинную саблевидную кость. Если рассматривать спереди, то можно видеть ее тело, несущее две суставных ямки (сavitasglе-nоidalis) для сочленения с выпуклостями задней поверхности тела крестцового позвонка. Тело хвостцовой кости продолжается назад в виде утончающейся палочки, которая на самом конце на сухих скелетах имеет углубление в виде трубочки. На свежих скелетах это углубление заполнено хрящем, продолжающимся несколько дальше назад. Над телом при рассматривании спереди виден короткий мозговой канал. Спинная дуга над ним образует остистый отросток, тянущийся назад вдоль спинной части хвостцовой кости в виде гребня (spina ossis соссуgеi). Мозговой канал открывается на боковых сторонах у начала гребня (рис. 60) небольшим отверстием - хвостцовым каналом (сanаlisсоссуgеus). С наружного края отверстия хвостцового канала встречается (у зеленых лягушек чаще, чем у бурых) небольшой треугольный выступ (processus rudimentalis), являющийся рудиментом поперечного отростка. Описаны случаи атавистических уродств, при которых на хвостцовой кости были ясно выраженные поперечные отростки.

Отдельные позвонки сочленяются друг с другом посредством передних и задних поверхностей их тел и сочленовных отростков. Эти сочленения укрепляются благодаря продольной брюшной (ligamentum longitudinale ventralе) и спинной (lig. long, dоrsаlе) связкам, а также благодаря междуговым (ligamenta intercrucalia) и межостистым (lig. interspinalia) связкам. Справа и слева между каждой парой верхних дуг непосредственно под сочленовными отростками имеется по межпозвоночному отверстию (foramen intervertebrale). Подвижность позвоночника сравнительно ограничена. Напротив, движения хвостцовой кости достигают значительных размеров. Спина сидящей лягушки кажется горбатой, но это ложное впечатление создается главным образом за счет положения хвостцовой кости и таза, сам же позвоночник в покое остается совершенно прямым.

Рис. 15. Хвостец зеленой лягушки с правой стороны:

1 - гребень кости, 2 - брюшной край, 3 - хвостцовый канал, 4 - рудиментарный отросток, 5 - хрящ.

Пояс передних конечностей

Пояс передних конечностей состоит из двух симметричных половин, соединенных друг с другом на брюшной стороне по средней линии тела. В целом виде пояс этот представляет собой подобие полукольца, свободные концы которого загибаются на спинную сторону животного. На границе между спиннобоковой, иначе лопаточной, и брюшной частями располагается суставная ямка плечевой кости. Лопаточная часть состоит из надлопатки и лопатки собственно. Надлопатка (suprascapula) занимает самый крайний конец полукольца. Это пластинка неправильно четырехугольной формы, утончающаяся к своему дистальному краю. Три стороны ее остаются свободными, а четвертая (самая короткая) прикрепляется посредством синхондроза, тонкой полоски гиалинового хряща, к лопатке. Передняя и проксимальная часть надлопатки состоят из кости, затем идет зона обызвествленного хряща, а ее спинной, самый широкий край одет тонкой полоской гиалинового хряща. Некоторые полагают, что небольшое костное утолщение на переднем краю надлопатки гомологично клейтруму (сlеithгum) стегоцефалов. У некоторых видов

Рис. 16. Пояс передних конечностей зеленой лягушки; расправлен, вид с брюшной стороны:

1 - надлопатка, 2 - синхондроз, 3 - лопатка, 4 - акромиальная часть лопатки, 5 - акромион, 6 - суставная ямка, 7 - околосуставной хрящ, 8 - хрящевая часть предгрудины, 9 - костная часть предгрудины, 10 - ключица, 11 - врановая кость, 12 -надврановый хрящ, 13 - костная часть грудины, 14 - хрящевая часть грудины.

(Rana natatrix) клейтрум виден как отдельное образование. Лопатка (scapula) имеет форму вытянутой четырехугольной костной пластинки. Ее дистальный, связанный с надлопаткой, край прямой. Потом тело лопатки несколько сужено, а далее к средней линии тела вновь расширяется, образуя два отростка - акромиальный (pars acromialis) и суставной (pars glenoidalis). Последний хорошо виден только с внутренней стороны пояса, ибо направлен внутрь. Проксимальная часть лопатки связывается с другими частями грудного пояса хрящем. Вообще, основой брюшной части пояса передних конечностей служит хрящевая «рама». Передней (головной) перекладиной рамы является тонкий передневрановый хрящ (саrtilagо procoracoidea), накрытый спереди и с брюшной стороны накладной костью - ключицей (сlaviсulа). Задняя перекладина рамы окостеневает в виде большой врановойкости(оs coracoidеum). Со стороны средней линии тела раму замыкает надврановый хрящ (cart, epicoracoidea), ас наружной - околосуставной хрящ (cart, раrаglenoidalis). Угол околосуставного хряща, выдающийся вперед между дистальным концом ключицы и проксимальным лопатки, называется акромион (acromion). Надврановые хрящи правой и левой половинок грудного пояса связаны друг с другом так, что допускают некоторые изгибания по разделяющему их шву, но налегания их друг на друга, как у жаб, нет. Врановая кость более или менее перетянута в своей средней части; ее проксимальный конец (extremitas medialis) шире, чем дистальный (ехtr. sсарulаris). Нижняя часть последнего принимает небольшое участие в образовании суставной впадины плечевой кости и потому несет маленькую суставную ямку (fovea асеtabuli). Направленный к средней линии тела конец ключицы (extremitas sternalis) сравнительно прямой, тогда как наружный (extr. scapularis) загнут и расширен. У старых лягушек наблюдается прогрессивное окостенение перечисленных хрящевых образований. Вообще хорошо различить границы всех описанных образований можно только на мацерированных скелетах более молодых лягушек.

Вперед от места соединения надврановых хрящей идет непарная предгрудина (episternum = omosternum), состоящая из задней костной (pars оssеа) и передней хрящевой (pars саrtilaginea) частей. Грудина (sternum) также непарная и также состоит из костной (pars оssеа) и хрящевой (pars cartilaginea = «xiphisternum») частей, но направлена не вперед, а назад от грудного пояса.

Рис. 17. Нижняя часть правой половины грудного пояса зеленой лягушки, видимая со стороны внутренностей:

1- надлопатка (часть), 2 - синхондроз, 3 - лопатка, 4 - акромиальный отросток лопатки, 5- суставная часть лопатки, 6 - акромион, 7 - околосуставной хрящ, 8 - ключица, 9 - передневрановый

хрящ, 10 - врановая кость.

Передняя конечность

У взрослой лягушки скелет свободной конечности имеет одну кость в плечевом отделе, одну -в предплечье и 21 -в кисти.

Плечевая кость (os humeri) сочленяется с ямкой плечевого пояса посредством верхней сочленовной головки (caput humeri), имеющей форму шара. Часть этого шара вырезана и образует ямку головки (fovea capitis). К брюшной стенке ямки примыкает лежащий на теле плечевой кости брюшной или дельтоидный гребень (crista ventralis = deltoidеа). Близко от верхней сочленовной головки, располагаясь немного ниже ее и с внутренней (медиальной) стороны, помещается небольшой срединный бугорок (tuberculum mеdiаlе), покрытый, как и головка, обызвествленным хрящем (рис. 64). Книзу от срединного бугорка спускается, примерно до середины тела плечевой кости, отросток срединного бугорка (spinatu-bеrсuliinedialis).

В строении самого тела плечевой кости наблюдается существенная разница между полами: у половозрелых самцов вдоль ее срединной поверхности тянется высокий срединный гребень (crista mеdiаlis), спускающийся до самого низа кости и увеличивающийся ко времени икрометания. Кроме того, самцы имеют на наружной поверхности нижней части кости низкий боковой гребень (crista lateralis).

На нижнем (дистальном) конце плечевой кости располагается полушаровидная нижняя сочленовная головка (еminеntia сapitat a). С брюшной стороны перед ней имеется небольшая брюшная ямка (fossa cubitalis ventralis). С одной стороны нижней сочленовной головки помещается срединный, или локтевой, отросток (epicondylus medialis = ulnaris), а с другой - боковой, или лучевой (epicondylus lateralis=radiаlis). Ниже срединного отростка, или локтевого отростка, находится локтевая сочленовная поверхность (condylus ulnaris). На свежем скелете можно видеть, что суставная сумка закрывает проксимальную часть плечевой кости до уровня срединного бугорка. Сустав укрепляется двумя лопаточно-плечевыми связками (более мощная ligamentum scapulc-humerale mediale и более слабая lig. scapulo-humerale laterale) и одной враново-плечевой (lig. соrасo-humerale). Сустав позволяет совершать движение по трем главным осям.

Рис. 18. Правая плечевая кость самки зеленой лягушки. Вид с брюшной стороны:

1 - верхняя сочленовная головка, 2 - ямка головки, 3 - брюшной гребень, 4 - брюшная ямка, 5 - боковой отросток, 6 - нижняя сочленовная головка, 7 - срединный отросток, 8 - локтевая сочленовная поверхность.

Рис. 19. Правая плечевая кость самца зеленой лягушки. Вид с внутренней стороны:

1 - верхняя сочленовная головка, 2-срединный бугорок, 3 - брюшной гребень, 4 - отросток срединного бугорка, 5- срединный гребень, 6 - брюшная ямка, 7 - нижняя сочленовная головка, 8 - локтевая сочленовная поверхность.

Кость предплечья (os antibrachii) лягушки, судя по форме ее дистального конца и по наличию срединной бороздки (sulcus intermedius), является результатом слияния двух костей - лучевой (radius) и локтевой (ulnа), сросшихся в положении полупронации. На проксимальном конце кости предплечья имеется сочленовная ямка для принятия нижней сочленовной головки плечевой кости. Сзади эта ямка ограничена непарным локтевым отростком (olecranon), а спереди - непарным венечным (processus coronoideus). На дистальном конце кости предплечья хорошо отличимы меньшая суставная головка, образованная локтевой костью, и большая, образованная концом лучевой. Движения локтевого сустава ограничиваются вышеупомянутыми локтевым и венечным отростками, а в укреплении его принимают участие короткая, крепкая боковая связка (ligamentum lateralе) и довольно длинная срединная (lig. mеdiаlе).

Трактовка скелета кисти лягушки затрудняется теоретическими разногласиями. Старые авторы принимали, что на передней конечности лягушки утрачен первый палец. Более новые исследования показали, однако, что надо говорить о полном исчезновении пятого пальца. Сообразно с этим скелет брачной мозоли самцов надо рассматривать не как рудимент первого пальца, а как рудимент пальца, лежавшего перед первым (рrаероIlex). Иначе будет выглядеть в этом случае и номенклатура других костей. В этой книге принят второй взгляд как лучше согласующийся и со строением конечностей хвостатых амфибий, и с палеонтологическими данными.

Шесть элементов запястья состоят обычно из несколько обызвествленного хряща, но с возрастом они могут окостеневать. Словесное описание формы костей запястья не может дать ясного представления о них. Описание следует сопоставлять с рисунками и препаратами. Непосредственно к дистальным суставным поверхностям кости предплечья примыкают локтевая запястная (ulnarе=«руramidаlе») и лучевая запястная (radiаlе=«lunaturm=«sеmilunаre»). Сбоку и несколько впереди от последней располагается центральная (centralе-«naviсulаrе»). Первые авторы пытались дать этим образованиям названия (приведены в кавычках), взятые из анатомии человека. Сейчас никто не сомневается в невозможности подобной гомологизации, но и до наших дней остались некоторые разногласия в понимании морфологического значения отдельных элементов. Так, промежуточная запястная (intermedium) не выражена у лягушки, но существует у хвостатых - одни авторы полагают, что она слилась с локтевой запястной лягушки, а другие - с лучевой запястной. Не менее сложен и вопрос о центральной: у хвостатых имеется две-три центральных, а у лягушки всего одна. Было высказано предположение, что одна из центральных слилась с лучевой запястной, но можно говорить и просто об исчезновении одной из центральных. Второй (дистальный) ряд запястья слагается из трех отдельных образований - различных крайних запястных костей (саrраlia distaliа). При основании первого пальца располагаются две из них.

Рис. 20. Правая кость предплечья зеленой лягушки:

1 - локтевой от росток, 2 - венечный отросток, 3- промежуточная бороздка, 4-локтевая кость, 5 - лучевая кость.

Старые авторы считали их соответственно первой и второй запястными, но теперь приходится изменить счет: следует говорить о запястной предпервого (carpale рrаеpollicis = «trapezium») и запястной первого (carpaleI=«trареzоidеs») пальцев. Крайние запястные кости остальных (II-IV) пальцев слились вместе. Некоторые полагают, что к ним приросла вторая центральная. Между локтевой и лучевой запястными костями имеется межзапястное отверстие (foramen intercarpale).

На ладонной поверхности локтевой запястной кости имеется продольный гребень (crista carpi longitudinalis), ниже которого расположено маленькое заднее отверстие ладони (foramen carpi posterius).Ha кости, образованной слившимися крайними запястными II-IV пальцев (carpale II-IV = «сарitatоhamatum»), с тыльной стороны имеется спинная ямка кисти (fovea dorsalis саrрi), а с ладонной - поперечный гребень (crista trans versa carpi). Последний ограничивает дистальную часть большой, образованной рельефом ряда костей, ладонной ямки (fovea volaris carpi). Ее боковой край ограничивает уже упомянутый продольный гребень локтевой запястной. Непосредственно ниже поперечного гребня находится переднее отверстие ладони (fоrаmen carpi anterius).

К дистальному ряду запястных костей примыкают пять пястных (mеtасаrраliа). Крайняя медиальная из них - рудимент пястной кости предпервого пальца, развита у самцов заметно сильнее, чем у самок. У самок это часто просто небольшой хрящ, тогда как у самцов он до известной степени окостеневает. Запястные кости остальных пальцев (metacarpalia I-IV) представляют собой простые цилиндрические кости с эпифизами из обызвествленного хряща.

Рис. 21. Скелет правого предплечья и кисти самца зеленой лягушки. Вид с тыльной (спинной) стороны. Римские числа обозначают порядок пальцев:

1- бугристость первой пястной кости, 2 - пястная кость предпервого пальца, 3 - запястная кость предпервого пальца, 4 - запястная кость первого пальца, 5 - спинная ямка кисти, 6 - запястная кость II-IV пальцев, 7 - центральная кость, 8 - лучевая запястная кость, 9 - межзапястное отверстие, 10- локтевая запястная кость, 11 - лучевая кость,

Проксимальная часть запястной кости первого пальца расширена, а на его дистальной части имеется у самцов особая бугристость (tuberositas).

Фаланги (phalanges digitorum) имеются у I-IV пальцев. Число их соответственно 2, 2, 3 и 3. Самым длинным пальцем является III. У наших лягушек конечные фаланги не дают заметного расширения.

Среди сухожилий лучевого разгибателя кисти встречается коссовальный сесамовидный хрящ.

Рис. 22. Скелет правой кисти самца зеленой лягушки. Вид со стороны ладони и несколько изнутри. Римские цифры обозначают порядок пальцев:

1 - бугристость первой пястной кости, 2 - пястная кость предпервого пальца, 3 - запястная кость предпервого пальца, 4 - запястная кость II-IV пальцев, 5 - поперечный гребень, 6 - переднее отверстие ладони, 7 - центральная кость, 8 - лучевая запястная кость, 9 - межзапястное отверстие, 10 - локтевая запястная кость, 11- заднее отверстие ладони, 12 - продольный гребень, 13 - локтевая кость, 14 - срединная бороздка, 15 - лучевая кость.

Рис. 23. Таз зеленой лягушки. Вид снизу:

1 - крыло подвздошной кости, 2 - подвздошная кость, 3 - лобковый хрящ, 4 - вертлужная впадина, 5 - передняя ость таза.

Пояс задних конечностей

Если рассматривать таз лягушки сверху или снизу, то он имеет вид латинской пятерки - вертикального кружка, от которого вперед отходят две ветви.

Это образование возникло в результате двух процессов: во-первых, сближения точек приложения силы задних конечностей (важно при прыжке и плаванье), и, во-вторых, в результате переноса крепления таза к позвоночнику вперед (укорочение длинной оси тела выгодно при движении в воздухе). Морфологическим ответом организма на первое обстоятельство явилось сближение и срастание костей правой и левой половины таза в упомянутый кружок, а на второе - вытягивание вперед крыльев подвздошной кости.

Подвздошные кости (ossa ilеi) слиты своими телами, принимающими участие в образовании вертлужной впадины (acetabulum). Каждая кость имеет свое крыло (аIаоssisilei), конец которого остается хрящевым и на котором можно различать тупой брюшной (margo ventralis) и острый спинной (mаrgо dorsalis) края (рис. 69). Последний несет на своем заднем конце верхний отросток (processus superior). Место соединения крыла подвздошной кости с телом кости называется корнем крыла (radix аlае).

Правая и левая седалищные кости (ossa isсhii) раздельны только у головастика. Их передний край принимает участие в образовании вертлужной впадины.

На месте лобковой кости имеется только хрящ, который лучше именовать остаточным или лобковым (cartilago remanens =«оsрubis»). Лобковый хрящ скрепляет подвздошные и седалищные кости. От него отходит краевой хрящ (cartilago marginаlis), покрывающий всю острую часть седалищной кости и продолжающийся до передней (spina pelvis anterior) и задней (spina pelvis posterior) ости. У очень старых особей наблюдается обызвествление лобкового хряща.

Установлены видовые и половые отличия в строении таза. Гребень, идущий по корню крыла подвздошной кости, у травяной лягушки острее и заметнее, нежели у зеленой. Рассматриваемые в профиль тазовые «диски» имеют разную форму: у травяной лягушки он округлый и менее крупный. Передний отросток крыла подвздошной кости развит у травяной лягушки сильнее.

Суставной выступ седалищной кости крупнее у зеленой лягушки. Таз самца травяной лягушки короче такового самки: у самки общая длина таза, деленная на длину бедра, дает единицу и более. У зеленой лягушки таз можно признать за таковой самки, если общая длина таза, деленная на длину голени, дает 1,02 и более.

Задняя конечность

У взрослой лягушки скелет свободной задней конечности имеет одну кость в отделе бедра, одну -в голени и обычно 25 образований в лапке.

Часть последних остается хрящевыми на всю жизнь.

Бедренная кость (os fеmоris) является одной из самых длинных костей в скелете лягушки. Ее срединная часть (диафиз) слегка S-образно изогнута. Причины этой формы становятся понятными, если учесть то положение, которое бедренная кость занимает в целом скелете животного, так как при этом дистальный конец кости направлен вперед. На проксимальном конце кости находится дочти шарообразная головка бедра (caputfеmоris), на целом скелете входящая в вертлужную впадину таза. На спинно боковой поверхности около самой головки имеется небольшой бугорок - вертлуг (trochanter) для крепления наружного подвздошного мускула. Вертлуг отделен от головки собственно бороздкой для внутреннего запирательного мускула (sulcus pro m. obturator internus). На срединно-брюшной стороне головки имеется маленькая ямка (fovea capitis).

Рис. 24. Таз зеленой лягушки. Вид слева:

1 - крыло подвздошной кости, 2 - спинной его край, 3 - брюшной его край, 4 - верхний отросток, 5 - корень крыла, 6 - тело подвздошной кости, 7 - передняя ость таза, 8 - задняя ость таза, 9 - вертлужная впадина, 10 - лонный хрящ, 11-седалищная кость, 12 - краевой хрящ.

Дистальный конец бедренной кости несет сочленовную поверхность в форме поперечного валика. Форма последнего позволяет различать наружный или боковой (condylus lateralis) и внутренний (condylus medialls) мыщелки.

Кость голени (os сruris) по длине примерно равна или чаще больше бедренной кости и тогда является самой длинной костью скелета лягушки. Продольные «промежуточные» бороздки на ней (sulcus intermedius), особенно хорошо заметные в дистальных частях, показывают, что эта кость есть результат слияния двух костей - большой (tibia) и малой (fibula) берцовых. Характер движения лягушки не требует вращения этих костей друг около друга, тогда как слияние их повышает прочность. На поперечных срезах кости голени видно, что единый канал костного мозга имеется только в средней ее части, а ближе к концам он двойной. Как на верхней, так и на нижней поверхности кости голени имеется в средней части по одному отверстию, которые связаны друг с другом каналом. На мацерированной кости можно продеть через них сквозь кость щетинку. Через этот канал проходит передняя большеберцовая артерия. Это служит еще одним доказательством происшедшего в филогенезе слияния костей, ибо, как известно, например, из анатомии человека, упомянутая артерия после своего отхожде-ния от подколенной проходит на переднюю сторону ноги между двумя костями - большой и малой берцовыми. Форма проксимальной суставной поверхности довольно сложна. Сзади она несет два мыщелка - боковой (condylus lateralis) и внутренний, или срединный (condylus medialis), разделенные межмыщелковой ямкой (fossa intercondyloidea). Спереди видны три бороздки для сухожилий мускулов: малоберцового, переднего длинного большеберцового и короткого выпрямителя голени. Дистальный конец кости голени несет со спинной стороны довольно глубокую бороздку для сухожилия заднего большеберцового мускула (sulcus pro m. tibialis posticus), а на другой стороне - плоское головчатое возвышение (eminentia capitata).

Рис. 25. Правая кость бедра зеленой лягушки. Вид сзади и несколько снаружи:

1- головка бедра,2- вертлуг, 3 - бороздка внутреннего запирательного мускула, 4 - внутренний мыщелок, 5 - наружный мыщелок.

Рис. 26. Кость правой голени зеленой лягушки. Вид с брюшной стороны:

1- малая берцовая,2- большая берцовая, 3 - бороздка малоберцового мускула,4- бороздка переднего длинного большеберцового мускула,5- бороздка короткого выпрямителя голени, 6 - отверстие передней большеберцовой артерии, 7 - промежуточная бороздка, 8 - головчатое возвышение.

Рис. 27. Кость правой голени зеленой лягушки. Вид сверху:

1- межмыщелковая ямка, 2 - срединный мыщелок, 3 - боковой мыщелок, 4 - отверстие передней большеберцовой артерии, 5 - промежуточная бороздка, 6 - бороздка заднего большеберцового мускула.

Предплюсна лягушки (basiроdium) характеризуется резким различием между элементами дистального и проксимального рядов. Первые в значительной мере недоразвиты, тогда как среди последних два элемента-предплюсневая большая берцовая (tibiale) и предплюсневая малая берцовая (fibulare) - развиты столь сильно, что имитируют собой кости голени. Некоторые авторы называют новый сегмент конечности, образовавшийся благодаря описанному обстоятельству, «вторичной голенью» («crus sесоndаrius»). При прыжке задняя конечность лягушки уходит в воздух сегмент за сегментом, начиная с бедра и кончая крайними фалангами пальцев. Чем больше сегментов, тем эластичнее происходит отталкивание и, повидимому, тем полнее используется мускульная сила. Вероятно, это является объяснением образования «вторичной голени». Предплюсневые, большая берцовая (tibiale = «talus» или «astragalus» у старых авторов) и малая берцовая (fibulare=«calсaneus») слиты своими проксимальными и дистальными эпифизами, но в средней части между ними сохраняется большое межкостное пространство (spatium interosseum). На нижней стороне дистального эпифиза предплюсневой большеберцовой кости имеется блоковидный отросток (processus trochlearis), крючковидно изогнутый. Промежуточная кость (intermedium) у лягушки не выражена. Повидимому, она слилась с предплюсневой малой берцовой. Дистальный ряд элементов предплюсны представлен обычно обызвествленными хрящами, число которых меняется от вида к виду. Так, у остромордой лягушки первая крайняя (tаrsаlеI) не выражена, тогда как у травяной и зеленой она имеется. Не удивительно, что ряд авторов вообще не упоминает о существовании таковой. Крайние элементы, отвечающие второму и третьему пальцам, слиты вместе в небольшую косточку (tаrsаlе II + III). Продолжением ряда крайних элементов служит дополнительная связка плюсны (ligamentum tarsi supplens), которую иногда рассматривают как остаток исчезнувших IV и V элементов (старые авторы искали в ней, рудимент «os cuboideum»). Центральная (сеntrаle=«naviсulаrе») хорошо выражена и располагается между концом предплюсневой большеберцовой и основанием скелета внутреннего пяточного бугра.

Рис. 28. Скелет правой лапки зеленой лягушки со спинной стороны:

1- предплюсневая малая берцовая кость, 2- предплюсневая большая берцовая, 3 - межкостное пространство, 4 - крайняя предплюсны II+III, 5 - крайняя предплюсны I, 6 - центральная, 7 - скелет внутреннего пяточного бугра, 8 - дополнительная связка плюсны. Плюсневые кости обозначены римскими цифрами.

Рис. 29. Скелет правой лапки зеленой лягушки со стороны подошвы:

1 - сесамовидный хрящ, 2 - предплюсневая большая берцовая, 3 - предплюснейая малая берцовая, 4 - межкостное пространство, 5 - блоковидный отросток, 6 - крайняя предплюсны II+III, 7 - дополнительная связка плюсны, 8 - центральная, 9 - скелет внутреннего пяточного бугра. Римские цифры обозначают пястные кости.

Ступня имеет 5 хорошо развитых пальцев. Соответственно хорошо выражены пять плюсневых костей (ossa metatarsi). Самый длинный палец четвертый и, соответственно, число фаланг (phalanges digitorum) будет (начиная с первого): 2, 2, 3, 4, 3. Все это продолговатые цилиндрические косточки с сочленовными поверхностями на обоих концах. Конечные фаланги имеют сочленовные поверхности только на проксимальном конце. У наших видов дистальные концы фаланг слабо заострены или закруглены. Скелет внутреннего пяточного бугра, повидимому, гомологичен пальцу, располагавшемуся перед первым (рrаеhаlluх). Число элементов, из которых он состоит, весьма изменчиво: у травяной лягушки обычно в нем три хряща, тогда как у остромордой лягушки чаще имеется всего один обызвествленный элемент. Со значительной долей вероятности можно рассматривать упомянутые три элемента как рудименты плюсневой кости и двух фаланг редуцированного предпервого пальца.

Снизу проксимального конца предплюсневой большой берцовой кости и снизу сочленения предплюсневой малой берцовой и плюсневой IV пальца можно найти по сесамовидному хрящу или косточке (cartilago sesamoidea).

Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

Занятие 11. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ЗЕМНОВОДНЫХ НА ПРИМЕРЕ ЛЯГУШКИ РОДА RANA

Оборудование и материалы

1. Скелет лягушки.

2. Позвонки из разных отделов тела.

3. Передние и задние конечности с поясами (по одному набору на двух студентов).

5. Таблицы: 1) скелет лягушки; 2) строение позвонков из разных отделов тела; 3) череп (вид сверху и снизу); 4) скелет конечностей и их поясов.

Вводные замечания

Скелет типичного представителя класса амфибий - лягушки - характеризуется сочетанием прогрессивных черт, свойственных наземным позвоночным, с рядом адаптивных признаков. В качестве прогрессивных признаков могут быть названы: свободные конечности пятипалого типа, формирование поясов и конечностей из трех гомодинамных элементов (построенных по единой схеме), связь тазового пояса с осевым скелетом, аутостилия (срастание нёбно-квадратного хряща с черепной коробкой), большая дифференцировка позвоночника. Вместе с тем в скелете лягушки сохраняются некоторые примитивные черты: незначительное окостенение черепа, слабое развитие шейного и крестцового отделов, отсутствие ребер.

Черты специализации в скелете лягушки проявляются в существенных отклонениях скелета свободных конечностей от типичных пятипалых конечностей наземных позвоночных, удлинении подвздошных костей, замене хвостовых позвонков одной косточкой - уростилем. Однако у других групп амфибий (хвостатых) встречаются не все перечисленные адаптивные признаки.

Изучите особенности строения лягушки.

Рассмотрите :

Череп

Мозговой череп

Затылочный отдел: боковые затылочные кости; затылочное отверстие; затылочные мыщелки.

Бока черепа: переднеушные; чешуйчатые; клиновидно-обонятельные кости.

Крыша черепа: носовые; лобно-теменные кости.

Дно черепа: парасфеноид; парный сошник; нёбные, крыловидные кости.

Висцеральный череп

Верхняя челюсть: межчелюстные; верхнечелюстные; квадратно- скуловые кости.

Нижняя челюсть: зубные и угловые кости.

Подъязычный аппарат: подъязычная пластинка с двумя парами рожков.

Позвоночник

Отделы позвоночника: шейный; туловищный; крестцовый и хвостовой.

Туловищный процелъный позвонок и его строение .

Пояса конечностей

Плечевой пояс: лопатки; коракоиды; ключицы; надлопаточный хрящ; грудина; предгрудина.

Тазовый пояс: подвздошные; седалищные кости; лобковый хрящ; вертлужная впадина.

Парные конечности

Передняя конечность: плечо; предплечье (сросшиеся локтевая и лучевая кости), кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев).

Задняя конечность: бедро; голень (сросшиеся большая и малая берцовые кости), стопа (две укрупненные кости в форме кольца предплюсны, плюсна, фаланги пальцев).

Зарисуйте :

1) череп (вид сверху и снизу); 2) пояса конечностей; 3) скелет парных конечностей.

Строение скелета

Череп земноводных претерпел заметные изменения по сравнению с таковым рыб. В нем появились признаки, свойственные типичным наземным животным. Наибольшие преобразования произошли в висцеральном черепе, где появилась аутостилия и возникли вторичные верхние челюсти из покровных костей (впервые появившихся у костных рыб). Жаберный аппарат редуцировался. Подъязычная дуга преобразовалась в элемент слухового аппарата (стремечко) и подъязычную пластинку.

Мозговой череп

Мозговой череп имеет небольшое количество хондральных и покровных костей, в связи с чем он пожизненно сохраняется преимущественно хрящевым (рис. 47).

Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости хондрального происхождения. Обе они несут по сочленовному мыщелку, при помощи которых череп крепится к позвоночнику. Верхняя и основная затылочные кости не развиваются, и соответствующие им места остаются хрящевыми.

Рис. 47. Череп лягушки сверху (А ) и снизу (Б):
1 - боковая затылочная кость; 2 - затылочный мыщелок; 3 - переднеушная кость; 4 - клиновидно-обонятельная кость; 5 - носовая кость; 6 - лобно-теменная кость; 7 - чешуйчатая кость; 8 - парасфеноид; 9 - нёбная кость; 10 - сошник; 11 - хоана; 12 - нёбно-квадратный хрящ; 13 - межчелюстная кость; 14 - верхнечелюстная кость; 15 - квадратно-скуловая кость; 16 - крыловидная кость; 17 - большое затылочное отверстие. Густым пунктиром показаны хрящевые элементы черепа

Бока черепа в области слуховых капсул состоят преимущественно из хряща. Здесь развиваются лишь переднеушные кости, лежащие сбоку и несколько впереди от затылочных костей. К переднеушным костям примыкают с внешней стороны покровные чешуйчатые кости. В области глазницы, в передней ее части, развивается одна кольцевидная клиновидно-обонятельная кость. С верхней и нижней сторон она прикрыта лобно-теменными костями и парасфеноидом. Обонятельная капсула остается сплошь хрящевой. Все кости боков мозговой коробки, за исключением чешуйчатой, хондрального происхождения.

Крыша черепа формируется покровными костями. Основную часть мозговой коробки лягушки прикрывают лобно-теменные кости, возникшие в результате попарного слияния лобных и теменных костей (явление, характерное только для бесхвостых амфибий). Впереди лобно-теменных костей, ближе к концу морды с каждой стороны находятся носовые кости.

Дно черепа выстилают кости покровного происхождения - относительно крупный крестообразный парасфеноид и лежащий впереди него парный сошник. На сошниках у лягушек имеются специфические сошниковые зубы. В формировании дна черепа принимают участие некоторые кости висцерального черепа: в области обонятельной капсулы к сошникам примыкают парные нёбные кости, а глазницы подстилают крыловидные кости.

Висцеральный череп

Челюстная дуга амфибий состоит из хряща и костных элементов. Нёбно-квадратный хрящ (первичная верхняя челюсть) прирастает ко дну черепной коробки лягушки передними и задними концами. На нижней поверхности нёбно-квадратного хряща образуются уже упомянутые покровные нёбные и крыловидные кости. Квадратная кость не развивается, и задний отдел нёбно-квадратного хряща остается хрящевым.

Функцию верхних челюстей ("кусающих" челюстей) выполняют вторичные челюсти , состоящие из покровных межчелюстных, или предчелюстных, и верхнечелюстных костей. Указанные кости несут мелкие зубы. Верхнечелюстная кость каждой стороны сочленяется с тонкой палочковидной квадратно-скуловой костью.

Нижняя челюсть представлена в основном меккелевым хрящом, прикрытым снаружи парными покровными зубными и угловыми костями. Передний конец меккелева хряща путем хондрального окостенения превратился в маленькую подбородочную кость.

В связи с аутостилией подъязычная дуга перестает выполнять функцию прикрепления челюстей к черепу, что было характерно

для большинства рыб. В связи с этим гиомандибуляре, выполнявшее роль челюстного подвеска и опоры жаберной крышки (у земноводных полностью редуцированной), превратился в маленькую косточку - стремячко . Оно расположено в полости среднего уха и функционирует как слуховая косточка. Гиоиды, копула и остатки сильно редуцированных жаберных дуг образуют хрящевую подъязычную пластинку, располагающуюся между ветвями нижней челюсти, и одну пару отходящих от пластинки передних рожков (отростков). Эти рожки прикрепляются, обходя глотку с обеих сторон, к слуховым капсулам. Вторая пара отростков, или задние рожки, подъязычной пластинки гомологичны нижним элементам одной из жаберных дут.

Позвоночник

Позвоночник лягушки состоит из девяти позвонков и, в отличие от позвоночника рыб, распадается на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой (рис. 48).

Шейный отдел представлен единственным позвонком, отличающимся от туловищных позвонков тем, что он лишен поперечных отростков и тело его невелико. На передней стороне этого позвонка имеются две сочленовные ямки, при помощи которых позвоночник соединяется с черепом.

Туловищный отдел бесхвостых земноводных состоит обычно из семи позвонков (у хвостатых - от 14 до 63). Тела туловищных позвонков имеют спереди вогнутую, а сзади выпуклую поверхности. Позвонки такого строения называются процельными (рис. 49). Однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Все позвонки туловищного отдела снабжены верхними дугами, образующими спин- но-мозговой канал. Каждая дуга заканчивается слабовыраженным верхним остистым отростком. С боковых сторон тел позвонков отходят длинные поперечные отростки. У основания верхних дуг расположены две пары сочленовных отростков: передние и задние.

Рис. 48. Позвоночный столб лягушки с тазовым поясом:
I - шейный отдел; II - туловищный отдел; III - крестец; IV - уростиль (хвостовой отдел)

Рис. 49. Строение туловищного позвонка лягушки спереди (А ) и сверху (Б):
1 - спинно-мозговой канал; 2 - тело позвонка; 3 - верхний остистый отросток; 4 - поперечный отросток; 5 - сочленовный отросток

Сочленовные отростки соседних позвонков соединяются друг с другом. Ребер у лягушек нет.

Крестцовый отдел , так же как и шейный, представлен одним позвонком. К его длинным и несколько оттянутым назад поперечным отросткам прикрепляются подвздошные кости пояса задних конечностей. У крестцового позвонка отсутствуют задние сочленовные отростки. Этот позвонок имеет двояковыпуклые сочленовные поверхности.

Хвостовой отдел позвоночника состоит из одной косточки, называемой уростилем. Она образована за счет срастания нескольких хвостовых позвонков, которые закладываются во время эмбрионального развития лягушки. У хвостатых земноводных хвостовой отдел состоит из 20 - 36 отдельных позвонков.

Пояса конечностей

Плечевой пояс (рис. 50) имеет вид незамкнутого кольца, или дуги, расположенной в передней части туловищного отдела. Каждая половина этой дуги состоит из трех типичных для наземных позвоночных элементов. Спинная часть представлена лопаткой, к которой примыкает горизонтально расположенный надлопаточный хрящ. Два других элемента находятся на брюшной стороне пояса: относительно широкий коракоид и расположенный впереди хрящевой прокоракоид. На последнем лежит покровная кость - ключица. Лопатка, коракоид и прокоракоид с ключицей сходятся к месту причленения передней

Рис. 50. Плечевой пояс и передняя конечность лягушки:
1 - лопатка; 2 - надлопаточный хрящ; 3 - коракоид; 4 - прокоракоид; 5 - ключица; 6 - грудина; 7 - предгрудина; 8 - надкоракоидный хрящ; 9 - хрящевая часть грудины; 10 - хрящевая часть предгрудины; 11 - плечевая кость; 12 - предплечье (сросшиеся локтевая и лучевая кости); 13 - запястные кости; 14 - пястные кости; 75 - фаланги пальцев (II - V ). Хрящ помечен точками

Рис. 51. Тазовый пояс и задняя конечность лягушки:
1 - подвздошная кость; 2 - седалищная кость; 3 - лобковый хрящ; 4 - бедренная кость; 5 - голень (сросшиеся большая и малая берцовые кости); 6 - предплюсневое кольцо (сросшиеся верхние предплюсневые кости); 7 - другие предплюсневые кости; 8 - кости плюсны; 9 - рудимент четвертого пальца; 10 - фаланги пальцев (I - V )

конечности, образуя сочленовную ямку. Внутренние концы коракоида и прокоракоида окаймляются надкоракоидным хрящом. Сзади шва между надкоракоидными хрящами расположена небольшая грудина, а впереди - предгрудина. Обе эти кости заканчиваются хрящами. В связи с отсутствием ребер грудной клетки нет, и пояс передних конечностей лежит свободно в толще мускулатуры.

Тазовый пояс (рис. 51) лягушки, как и плечевой, состоит из трех пар элементов. Три элемента каждой стороны, по аналогии с плечевым поясом, соединяются в месте причленения конечности и образуют здесь сочленовную ямку, или вертлужную впадину. Первая пара костей называется подвздошными костями. Их функция заключается в прикреплении пояса задних конечностей к осевому скелету через поперечные отростки крестцового позвонка. У лягушки в связи со своеобразным способом передвижения - прыганьем - подвздошные кости имеют удлиненные передние концы - крылья подвздошной кости. Вторая пара костей - седалищные - расположена ниже и несколько сзади вертлужной впадины. Третий парный элемент - лобковый - остается у лягушки хрящевым. Лобковые хрящи направлены вперед и вниз.

Таким образом, пояса конечностей лягушки построены по единой схеме, общей как для плечевого, так и для тазового пояса. В целом эта схема типична для большинства наземных позвоночных. Появление поясов конечностей подобного типа и возникновение связи их с осевым скелетом (тазовый пояс) также свидетельствует о прогрессивности строения скелета амфибий по сравнению с таковым рыб.

Парные конечности

Передние и задние конечности лягушки (как и их пояса) гомодинамны, т.е. построены по единой схеме, характерной также и для всех наземных позвоночных. В типичном случае пятипалая конечность наземного позвоночного состоит из трех основных отделов, причем последний (дистальный) из них распадается в свою очередь на три подотдела (рис. 52).

Рис. 52. Схема строения конечностей наземного позвоночного:
А - передняя конечность: I - плечо; II - предплечье; III - кисть (1 - запястье; 2 - пясть; 3 - фаланги пальцев). Б - задняя конечность: I - бедро; II - голень; III - стопа (1 - предплюсна; 2 - плюсна; 3 - фаланги пальцев)

I отдел - плечо передней конечности; бедро в задней. Этот отдел всегда представлен одной костью, которая входит проксимальным концом в сочленовную впадину соответствующего пояса.

II отдел - предплечье в передней конечности, голень в задней. Отдел состоит из двух костей: локтевой и лучевой костей в предплечье, большой и малой берцовых костей в голени.

III отдел - кисть в передней конечности, стопа - в задней. В этом отделе выделяются три подотдела.

Первый подотдел в кисти - запястье. В стопе - предплюсна. Этот подотдел состоит из 9 - 10 косточек, расположенных в 3 ряда.

Следующий подотдел состоит из пяти удлиненных костей, расположенных в один ряд: пясть в передней и плюсна в задней конечности.

Третий подотдел - фаланги пальцев - состоит из пяти продольных рядов, обычно по несколько косточек в каждом.

Строение конечностей лягушки несколько отличается от приведенной схемы, что вызвано специфичным способом передвижения.

В передней конечности (см. рис. 50) эти отличия выражаются в том, что следующие за плечом локтевая и лучевая кости срастаются в одну предплечную кость. Количество пальцев сокращено до четырех. На препарате хорошо заметен лишь рудимент пястной кости первого внутреннего пальца.

В задней конечности (см. рис. 51) голень представлена лишь одной костью, а не двумя, как следует из рассмотренной выше схемы. Эта кость голени образована в результате срастания большой и малой берцовых костей. Две проксимальные косточки предплюсны сильно увеличиваются и, срастаясь концами, образуют своеобразное кольцо. Остальные кости предплюсны или срастаются, или редуцируются. Перед первым внутренним пальцем сохраняется рудиментарные косточки добавочного шестого пальца.

Продолжительность жизни — 5 (18) лет (лягушка-бык до 16 лет; жаба до 36 лет).

Среда обитания — болото, влажные леса, луга, в воде.

Поведение — в сухую погоду прячутся, в пасмурную — охотятся.

Питаются — насекомыми (жуками); пауками, наземными брюхоногими моллюсками, мальками рыб.

Активность в тёплое время суток (года).

Происхождение Земноводных

Внешнее строение

Лягушка живёт в водоёмах или на их берегу. Её плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом. Слизь, выделяемая кожными железами, не только обеспечивает участие кожи в газообмене, но и защищает её от микроорганизмов.

Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей.

Внутреннее строение

Взрослые земноводные — хищники, питаются различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.

Пищеварительная система

Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, не дне которой передним концом прикреплён язык. При ловле добычи язык выбрасывается изо рта, и жертва прилипает к нему. В ротоглоточную полость открываются потоки слюнных желёз. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи. На верхней челюсти находятся мелкие конические зубы, которые служат лишь для удержания добычи. Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота).

Частично переваренная пища перемещается в двенадцатипёрстную кишку, в которую впадает желчный проток печени. В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатипёрстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выводятся наружу.

Дыхательная система

Лягушка дышит лёгкими и через кожу. На стенках парных мешковидных лёгких имеется разветвлённая сеть кровеносных сосудов. Когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости, в последнюю поступает воздух.

Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в лёгкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок.

Кровеносная система

Сердце взрослых земноводных трёхкамерное — два предсердия и один желудочек. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т.е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из лёгких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в лёгкие и кожу, смешанная — во все органы и части тела, кроме головы, артериальная — к головному мозгу и другим органам головы.

У земноводных два круга кровообращения, но они полностью не разобщены благодаря единственному желудочку. В большом круге кровь от желудочка течёт во все органы, а из них по венам возвращается в правое предсердие. В малом круге кровь течёт от желудочка к лёгким и коже, а из них, обогащённая кислородом, возвращается в левое предсердие.

Выделительная система

Выделительная система представлена двумя почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Нервная система

Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб. Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария.

Мозжечок мал, что объясняется малоподвижным образом жизни и однообразием движений.

На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхние и нижние) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения.

Обмен веществ

Органы чувств

Органы чувств сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии , они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость — внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстланы обонятельным эпителием. Органы обоняния работают только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.

Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.

В органах слуха кроме внутреннего уха развито среднее ухо. В нём находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой. В полости находится слуховая косточка. Полость среднего уха соединена узким каналом с ротовой полостью.

Размножение

Яичники и семенники земноводных и рыб сходны. Наружное оплодотворение происходит в воде. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, семявыносящие канальцы — в мочеточники. Лягушки размножаются весной на третьем году жизни.

Самец закрепляется на спине у самки, плотно обхватив её передними лапами. Утолщения на внутренних пальцах помогают сцепить лапки так, чтобы не упустить самку в течение нескольких дней. За это время самка выделяет до 3 000 икринок, а самец немедленно поливает их молоками. В результате оплодотворяются почти все икринки, и никому из земноводных не приходится метать их миллионами, как это часто бывает у рыб, поэтому икринки могут быть крупнее, а значит, в каждой — больше запасов.

Икринки покрыты слизистой оболочкой, которая в воде сильно разбухает. Оболочки, как линзы, собирают лучи солнца и на несколько градусов нагревают икру, ускоряя её развитие.

Развитие

Оплодотворённая икра развивается в течение 7-15 дней. Верхняя, тёмная часть икринки постепенно превращается в голову и хвост зародыша, а нижняя светлая — в брюшко. В нём находится желточный мешок с питательными веществами, который постепенно уменьшается. Через 8-15 дней из оболочки икринки выходит личинка — головастик.

Головастик сильно отличается строением от взрослых животных. Он похож на рыбку не только внешне, но и по внутреннему строению. Для движения служит хвостовой плавник, для дыхания — ветвистые наружные жабры. Роговыми скребками вокруг рта головастик добывает растительную пищу. Боковая линия помогает ориентироваться.

Вскоре наружные жабры исчезают, их заменяют жаберные щели с лепестками, прикрытые кожной складкой. На этой стадии у головастика двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Кислород поступает в кровь из жабр по трём передним дугам жаберных артерий, а также по кожной вене — с обширной поверхности хвоста. Основной продукт выделения как у рыб — аммиак.

Сравнение строения личинок и взрослых лягушек

Признак	Личинка (головастик)	Взрослое животное
Форма тела	Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой	Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет
Способ передвижения	Плавание с помощью хвоста	Прыжки, плавание с помощью задних конечностей
Дыхание	Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние)	Легочное и кожное
Кровеносная система	Сердце двухкамерное, один круг кровообращения	Сердце трёхкамерное, два круга кровообращения
Органы чувств	Развиты органы боковой линии, на глазах нет век	Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки
Челюсти и способ питания	Питаются преимущественно растительной пищей (водорослями и др.), на челюстях у них развиты роговые пластинки, которые соскребают мягкие растительные ткани вместе с находящимися на них одноклеточными и другими мелкими беспозвоночными.	Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб.
Образ жизни	Водный	Наземный, полуводный

Через несколько недель начинается метаморфоз — превращение водной личинки в лягушонка, приспособленного к жизни на суше. Жабры зарастают, боковая линия исчезает, хвост постепенно укорачивается. Появляются конечности, из выпячиваний кишки формируются лёгкие, из четвёртой (задней) жаберной артерии — лёгочной круг кровообращения... и так далее, в соответствии с основными этапами эволюции земноводных. Отслужившие органы не «отваливаются» и не пропадают зря. Они разбираются на молекулы и уносятся кровью туда, где могут быть использованы для «строительства» новых органов. Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.

Лягушка является типичным представителем земноводных. На примере этого существа можно с легкостью изучить наиболее важные характеристики класса. Для этого мы рассмотрим внутреннее и внешнее строение озерной лягушки, что в дальнейшем поможет нам понять особенности строения всех земноводных.

Внешнее строение

Внешнее строение лягушки и среда обитания - это два неразрывно связанных звена единой цепи. Ведь не секрет, что внешний вид и строение обусловлено местом и образом жизни животного.

Озерная лягушка обитает на берегах и в водоемах, отчего и получила свое название. Однако в качестве места жительства может выступать и река, болото, пруд и прочие места.

Внешнее строение лягушки очень простое. Широкая плоская голова переходит в небольшое тело с редуцированным хвостом. Лягушка имеет очень короткие передние конечности, снабженные четырьмя пальцами. Задние конечности, напротив, удлинены и имеют пять пальцев.

Покровы животного

Говоря о внешнем строении лягушки, необходимо обратить внимание на ее кожные покровы. Тело земноводного существа покрыто гладкой кожицей, на поверхности которой располагается внушительное количество желез, которые постоянно выделяют слизь. Секрет смазывает поверхностные покровы, помогая удержать влагу, способствуя газообмену. Слизь также оберегает животное от проникновения в тело вредоносных микроорганизмов.

Тонкая кожа земноводного защищает тело, а также участвует в газообмене. Особенности внешнего строения лягушки связаны с образом ее жизни. Так, например, вода в организм животного поступает только через кожу. Именно по этой причине лягушка должна большую часть времени находится в сырости или в воде.

Характеристика внешнего строения лягушки: отделы тела

Говоря о внешнем строении лягушки, можно выделить следующие отделы тела - задние и передние конечности, голова и туловище. Одной из особенностей земноводного является практически полное отсутствие шеи. Вообще граница разделения между туловищем и головой не четкая, а точнее, ее практически нет. Тело лягушки чуть больше головы. У животного напрочь отсутствует хвост.

Крупная голова имеет большие глаза навыкате. Их прикрывают прозрачные веки, предназначенные для предотвращения повреждений, пересыхания и засорения.

Ниже глаз располагаются ноздри. Вообще, стоит отметить, что глаза и ноздри неспроста расположены близко друг к другу в верхней части головы. Дело в том, что во время плавания они постоянно находятся над поверхностью воды. Благодаря этому животное может дышать и видеть все то, что происходит над озером.

Верхняя челюсть лягушек вооружена рядом мелких зубов. А вот ушей у них нет. В их роли вступают барабанные перепонки, расположенные за глазами животного.

Окрас животного

Описывая внешнее строение лягушки, обратим внимание на ее окрас, который во многом определяется средой обитания. Большинство земноводных представителей мимикрируют под внешнюю природу. А некоторые разновидности даже имеют специальные клеточки, которые способны менять окрас кожных покровов в зависимости от условий окружающей среды. Поэтому часто окрас животного повторяет рисунок тех мест, где обитает существо.

В тропиках встречаются земноводные, имеющие яркую расцветку. Это говорит о том, что животное очень ядовитое. Именно это и отпугивает от таких лягушек врагов.

Конечности земноводного

Приводя внешнее строение озерной лягушки, мы упомянули о необычных конечностях животного. Особенность их строения связана с тем, что передние лапки используются для приземления и для опоры в сидячем положении. Задние конечности намного сильнее и длиннее передних. Для движения по воде или же по суше используются именно задние лапки. На конечностях животного присутствуют перепонки, значительно облегчающие передвижение в воде. Внешнее строение лягушки таково, что оно дает возможность животному передвигаться не только в воде, но и по суше.

Некоторые представители даже могут лазить по деревьям или планировать в воздухе. Лягушки имеют массу приспособлений в зависимости от места обитания. Некоторых природа одарила специальными присосками, благодаря чему они прилипают к любой поверхности, другие могут длительное время находиться под толщей песка или почвы. Во всех этих случаях передвигаться земноводным помогают их сильные конечности.

Скелет лягушки, по мнению биологов, очень похож на скелет окуня. Однако из-за особенности образа жизни имеются значительные отличия. Как мы знаем, лягушки имею конечности. Передние крепятся к позвоночнику при помощи своеобразных костей. А вот задние соединены с позвоночником при помощи тазобедренных костей. земноводного представителя намного проще, нежели у рыб, поскольку имеет меньшее количество костей.

Позвоночник лягушки в общей сложности состоит из девяти позвонок. При этом он разделен на четыре отдела: шейный, крестцовый, хвостовой и туловищный. А вот ребра у животного отсутствуют.

Пищеварительная система

Лягушки и жабы питаются насекомыми и мелкими беспозвоночными. Такие животные относятся к хищникам. Иногда они даже гнушаются своими сородичами. Свою добычу лягушки стерегут в укромном месте неподвижно. Как только жертва приблизится, они выстреливают языком и поглощают добычу.

Кровь земноводного

Кровь - это соединительная ткань, которая выполняет очень важную роль в любом организме. Именно она переносит продукты обмена и питательные вещества. Как известно, кровь состоит из эритроцитов и лейкоцитов.

Внешнее строение и форма эритроцитов лягушки отличается от человеческих эритроцитов. У животного они овальные и имеют ядра. А вот у людей эритроциты двояковогнутые и лишены ядер. Это увеличивает площадь, которую занимают молекулы кислорода. А значит, кровеносная система людей более совершенна. Кроме того, эритроциты лягушек более крупные, и их намного меньше, чем в крови человека. Все это говорит о том, что земноводным необходим кислород в гораздо меньших количествах, нежели млекопитающим. А причиной тому является умение усваивать часть необходимого кислорода поверхностью кожи.

Свои особенности имеет и дыхательная система лягушек. Дышат земноводные не только при помощи легких. В этом процессе активное внимание принимает и кожа. Как вы могли убедиться, внешние покровы играют важнейшую роль в жизни земноводных. Легкие животного - это тонкостенные парные мешочки, которые имеют ячеистую внутреннюю структуру и сильно разветвленную сеть сосудов.

Каким образом происходит дыхание? Амфибии используют клапаны, которые закрывают и открывают ноздри. Во время вдоха происходит открывание ноздрей и опускание ротоглоточной полости. Так воздух попадает внутрь. Для того чтобы он дальше попал в легкие, ноздри закрываются, а дно ротоглотки, наоборот, поднимается. Выдох осуществляется благодаря работе стенок легких и движению мышц брюха.

Органы чувств

Органы чувств земноводных имеют свои особенности, благодаря тому что животные обитают в том числе и на суше. Ориентироваться в пространстве лягушке помогают органы боковой линии. Наибольшее их количество располагается именно на голове. Внешне они напоминают две полоски, которые проходят вдоль тела.

На коже земноводных располагаются температурные и болевые рецепторы. Нос в качестве осязательного органа работает только в том случае, если расположен над водой. В воде же ноздри всегда закрыты. Даже дыхательная система полностью адаптирована к обитанию земноводного как в воде, так и на суше.

Нервная система лягушки

А вот нервная система земноводных не слишком развита. Она во многом схожа на нервную систему рыб. В этом отношении амфибии недалеко ушли по эволюционной лестнице. Головной мозг земноводных состоит из пяти отделов: передний, средний, промежуточный, продолговатый мозг, мозжечок. Кстати, последний слабо развит из-за малоподвижного образа жизни животного. А вот передний мозг состоит из двух полушарий и, наоборот, достаточно развит.

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА

Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Земноводные,Amphibia Отряд Бесхвостые,Anura (Ecaudata) Представитель - Озерная лягушка,Rana ridibunda Pall.

МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ

На одного-двух студентов необходимы: 1. Смонтированный на картонных планшетах разобранный скелет лягушки. 2. Препарировальные иглы - 2.

ЗАДАНИЕ

Уяснить особенности строения скелета земноводных. Сделать следующие рисунки: 1. Череп лягушки сверху. 2. Череп снизу. 3. Позвоночный столб и прикрепленный к нему тазовый пояс сверху. 4.Пояс передних конечностей (расправленный) снизу. 5. Скелет передней конечности. 6. Тазовый пояс сбоку. 7. Скелет задней конечности.

Дополнительное задание

Сравнить, не зарисовывая, скелеты бесхвостого (лягушка) и хвостатого земноводного (влажный препарат).

ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп (мозговой и висцеральный), парные конечности и их пояса. Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.

Осевой скелет . Осевой скелет у земноводных представлен позвоночным столбом (columna veriebralis; рис. 54),состоящим из окостеневших позвонков; хорда во взрослом состоянии обычно редуцируется. По сравнению с рыбами осевой скелет земноводных состоит из большего числа отделов.

1. Шейный отдел (pars cervicalis; рис. 54, 1 ) у всех земноводных представлен одним шейным позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно сочленяется с черепом. 2. Туловищный отдел (pars thoracalis; рис. 54,2 ) позвоночника лягушек состоит из 7 позвонков (у хвостатых земноводных - от 14 до 63). 3. Крестцовый отдел (pars sacralis; рис. 54,3 ) у всех земноводных представлен одним крестцовым позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса (рис. 54,5 ). 4. Хвостовой отдел (pars caudalis) у личинок бесхвостых земноводных состоит из довольно большого числа отдельных позвонков, которые во время метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку - уростиль (urostyl; рис. 54,4 ). У хвостатых земноводных в хвосте сохраняется 26-36 отдельных позвонков.

Рис. 54. Осевой скелет и тазовый пояс лягушки (вид сверху) : 1 - шейный позвонок, 2 - туловищные позвонки, 3 - крестцовый позвонок. 4 - уростиль (слившиеся хвостовые позвонки), 5 - тазовый пояс, 6 - вертлужная впадина

Рис. 55. Туловищный позвонок лягушки . А - общий вид; Б - продольный разрез: 1 - тело позвонка, 2 - верхняя дуга, 3 - канал для спинного мозга, 4 - остистый отросток, 5 - поперечный отросток, 6 - сочленовный отросток

Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло (рис. 55), однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный (двояковогнутый) тип строения. Над телами позвонков располагаются верхние дуги (arcus neuralis; рис. 55, 2 ), образующие канал для спинного мозга. На спинной, стороне дуги имеется небольшой остистый отросток (processus spinosus; рис. 55,4 ). От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки (processus transversus; рис. 55, 5 ); у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых земноводных ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением самих тел позвонков (что обеспечивается процельным типом их строения) и соединением специальных парных сочленовных отростков (processus atricularis; рис. 55,6 ), располагающихся спереди и сзади на основании верхней дуги. По сравнению с рыбами для земноводных характерна большая дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел позвонков и более сильное развитие сочленовных отростков. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни и обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).

Череп . Осевой, или мозговой, череп земноводных, как и череп хрящевых рыб, платибазального типа: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе, по сравнению с костистыми рыбами, сохраняется много хряща, а число окостенений относительно невелико.

Рис. 56. Череп лягушки . А - сверху; Б - снизу; В - сзади; Г - нижняя челюсть сверху, пунктиром показаны хрящевые участки черепа 1 - боковая затылочная кость, 2 - затылочный мыщелок, 3 - переднеушная кость, 4 - клиновидно-обонятельная кость, 5 - носовая кость, 6 - лобно-теменная кость, 7 - чешуйчатая кость, 8 - парасфеноид, 9 - нёбная кость, 10 - сошник, 11 - хоана, 12 - нёбно-квадратный хрящ, 13 - межчелюстная кость, 14 - верхнечелюстная кость, 15 - квадратно-скуловая кость, 16 - крыловидная кость, 17 - меккелев хрящ, 18 - подбородочно-челюстная кость, 19 - зубная кость, 20 - угловая кость, 21 - большое затылочное отверстие

В хряще затылочного отдела мозгового черепа образуются только парные боковые затылочные кости (occipitale laterale; рис. 56, 1 ), окаймляющие большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 56,21 ). Каждая из них образует мыщелок (condylus occipitalis; рис. 56, 2 ) для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара - переднеушные кости (prooticum; рис. 56,3 ). В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновиднообонятельная кость (sphenethmoideum, рис. 56,4 ), имеющая вид костного кольцевого пояска.

Рис. 57. Хрящевой череп головастика : 1 - мозговой череп, 2 - нёбно-квадратный хрящ, 3 - меккелев хрящ, 4 - жаберные дуги, 5 - челюстной сустав

Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат имеющие удлиненно- треугольную форму парные носовые кости (nasale; рис. 56, 5 ), затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости (frontoparietale, рис. 56,6 ), и кнаружи от ушных костей - имеющие сложную форму чешуйчатые кости (squamosum; рис. 56,7 ). Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы - парасфеноид (parasphenoideum; рис. 56,8 ). Спереди от него лежат тоже покровные парные нёбные кости (palatinum; рис. 56,9 ) и парные сошники (vomer; рис. 56,10 ); на сошниках сидят мелкие зубы. Впереди сошников располагаются парные внутренние ноздри - хоаны (рис. 56,11 ). Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется нёбно-квадратный хрящ (cartilago palatoquadratum; рис. 56,12 ), прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа, а задним - к основанию черепа перед слуховой капсулой (рис. 57,2 ). Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по типу прикрепления челюстной дуги - аутостилический. К нёбно-квадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти: парные межчелюстные кости (intermaxillare или praemaxillare; рис. 56,13 ), несущие зубы и верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 56,14 ). За ними, укрепляя заднюю часть нёбно-квадратного хряща, сверху образуется покровная квадратно- скуловая кость (quadratojugale; рис. 56,15 ), а снизу также покровная - крыловидная кость (pterygoideum; рис. 56,16 ). Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ (cartilago Meckeli; рис. 56,17 ) также остается хрящевой, только самый ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mento-mandibulare, рис.56,18 ). К ним присоединяются покровные зубные кости (dentale; рис. 56,19 ), у земноводных лишенные зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью (angulare; рис. 56,20 ) и еще несколькими мелкими покровными косточками. Через суставной отросток меккелева хряща нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью нёбно- квадратного хряща (рис. 57, 5 ).

Рис. 58. Схематический разрез через слуховую область головы лягушки : 1 - головной мозг, 2 -слуховая капсула с полукружными каналами, 3 - полость среднего уха, 4 - стремечко, 5 - барабанная перепонка, 6 - евстахиева труба, 7 - ротовая полость

Полная редукция у земноводных жаберной крышки и смена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилистическим приводят к потере основных функций подъязычной дуги (укрепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуга еще у предков современных земноводных начала редуцироваться, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха (рис. 58, 3 ). Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги - подвесок (hyomandibulare) превратился в слуховую косточку-столбик, или стремечко (columel1а, или stapes; рис. 58,4 ). У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой палочковидной косточки, лежащей перпендикулярно мозговому черепу под чешуйчатой и квадратно-скуловой костями. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки (рис. 58,5 ), а другим - в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий звуковые колебания и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами, обеспечивающими восприятие звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится нижняя челюсть, а также передача звуковых колебаний по кровеносным стволам.

Рис. 59. Подъязычный аппарат лягушки : 1 - тело, 2 - рожки

Нижний элемент подъязычной дуги - гиоид (hyoideum) и функционирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат (рис. 59). У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными нарами отростков - рожек. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляются к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полоски: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти. Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.

Парные конечности и их пояса . Конечности земноводных, кяк и конечности других классов наземных позвоночных животных, представляют в схеме систему рычагов, подвижно соединенных друг с другом. Схемы строения передней и задней конечностей однотипны (рис. 60):

Рис. 60. Схема строения парных конечностей (левых) наземных позвоночных . А - передняя конечность; Б - задняя конечность: а - плечо - бедро, б - предплечье - голень, а - кисть-стопа; 1 - плечевая кость, 2 - локтевая кость, 3 - лучевая кость, 4 - запястье, 5 - пясть, 6 - фаланги пальцев, 7 - бедренная кость, 8 - большая берцовая кость, 9 - малая берцовая кость, 10 - предплюсна, 11 - плюсна, 12 - коленная чашечка, I - V - пальцы

Проксимальный отдел передней конечности - плечо (humerus; рис. 61, 7 ) - трубчатая кость; средняя ее часть называется диафизом, а утолщенные концы - эпифизами. У земноводных эпифизы плеча (и бедра) остаются хрящевыми. Проксимальный конец имеет округлую головку плеча (caput humeri; рис. 61,2 ), которая входит в суставную ямку пояса передних конечностей; на дистальном конце - полушаровидная поверхность для сочленения с костями предплечья. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы. У бесхвостых земноводных лежащая снаружи локтевая (ulna; рис. 61,4 ) и с внутренней стороны - лучевая (radius; рис. 61,5 ) кости сливаются в единую кость предплечья (antebrachium, рис. 61,3 ); продольная бороздка показывает границу их слияния. У хвостатых земноводных эти кости самостоятельны. Проксимальные концы обеих костей образуют сочленовную ямку для соединения с плечом; позади этой ямки находится локтевой отросток (рис. 61,6 ) локтевой кости, ограничивающий разгибание конечности. Запястье (carpus, рис. 61,7 ) состоит из двух рядов мелких костачек. К дистальному ряду косточек запястья примыкают пять удлиненных косточек пясти (metacarpus; рис. 61,8 ). С дистальными концами пястных костей сочленяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 61,9 ). У земноводных первый (большой) палец сильно редуцирован и кисть заканчивается лишь четырьмя хорошо развитыми пальцами.

Рис. 61. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки : 1 - плечевая кость, 2 - головка плеча, 3 - предплечье, 4 - локтевая кость, 5 - лучевая кость, 6 - локтевой отросток, 7 - запястье, 8 - пясть, 9 - фаланги пальцев, 10 - лопатка, 11 - надлопаточный хрящ, 12 - коракоид, 13 - суставная впадина для головки плеча, 14 - прокоракоидный хрящ, 15 - ключица, 16 - грудина, 17 - предгрудинник, I - редуцированный первый палец, II - V - хорошо развитые пальцы

Пояс передних конечностей, или плечевой пояс, у земноводных, как и у акуловых рыб, лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней (дорзальной) лопаточной части первичного пояса образуется лопатка (scapula; рис. 61, 10 ); его самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого надлопаточного хряща (cartilago suprascapularis, рис. 61,11 ). На передне-наружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение - остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость (coracoideum; рис. 61,12 ), вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча (рис. 61,13 ). Кпереди от коракоида за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид (cartilago procoracoidea; рис. 61,14 ), на который налегает тоненькая покровная кость - ключица (clavicula; рис. 61,15 ). Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина (sternum, рис. 62,16 ) с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудинник (praesternum; рис. 61,17 ) также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры; ключицы часто не развиваются. Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц. Грудная клетка у земноводных не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.

Рис. 62. Задняя конечность (А) и тазовый пояс (Б) лягушки сбоку : 1 - бедренная кость, 2 - головка бедра, 3 - голень, 4 - большая берцовая кость, 5 - малая берцовая кость, 6 - предплюсна, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - плюсна, 10 - фаланги пальцев, 11 - рудимент VI пальца, 12 - подвздошная кость, 13 - седалищная кость, 14 - лобковый хрящ, 15 - вертлужная впадина, I - V - пальцы

Задняя конечность имеет удлиненную трубчатую кость - бедро (femur; рис. 62, 1 ), проксимальная часть которой заканчивается головкой (рис. 62, 2 ), входящей в вертлужную впадину (рис. 62, 15 ) тазового пояса. Большая берцовая (tibia; рис. 62, 4 ) и малая берцовая (fibula, рис. 62, 5 ) кости бесхвостых земноводных сливаются в единую кость голени (crus, рис. 62,3 ); у хвостатых земноводных они сохраняются разделенными. Проксимальный ряд костей предплюсны (tarsus, рис. 62,6 ) бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Внутренняя из них называется tibiale (astragalus; рис. 62, 7 ; примыкает к большеберцовому краю голени), наружная - fibulare (calcaneus, рис. 62,8 ). Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав. От дистального ряда костей предплюсны у земноводных сохраняются лишь 2 - 3 маленькие косточки. Плюсна (metatarsus; рис. 62, 9 ) образована пятью длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 62,10 ). Самый длинный палец у лягушек - IV. Сбоку от I (внутреннего) пальца располагается маленький рудимент VI («предпервого») пальца (praehallus; рис. 62,11 ). Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов; причем все они вместе образуют суставную вертлужную впадину (acetabulum; рис. 62,15 ) для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости (ilium; рис. 62,12 ) своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка (см. рис. 54). Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом (cartilago pubis, рис. 62,14 ). Позади него лежат парные седалищные кости (ischium; рис. 62,13 ). У хвостатых земноводных, по сравнению с бесхвостыми, в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Земноводные (Amphibia) - первый класс наземных позвоночных животных. Однако у представителей класса еще сохраняется постоянная связь с водой. Эта двойственность отчетливо проявляется в особенностях эмбрионального и постэмбрионального развития. Яйцеклетки (икра) могут развиваться только в воде (или в редких случаях в предельно влажной среде). Из яйца выходит личинка - головастик, имеющая отчетливо выраженные признаки типичного водного животного: у него есть жабры и поддерживающие их жаберные дуги, сердце двухкамерное, один круг кровообращения, парные конечности наземного типа отсутствуют, основной орган движения - мощный хвостовой плавник, развиты органы боковой линии и т. п. Во время метаморфоза (превращения) личинка теряет часть признаков, свойственных водным животным, и приобретает особенности, обеспечивающие переход к наземному (вернее, наземно-водному) образу жизни: появляются парные конечности наземного типа, развиваются легкие, редуцируются жабры и поддерживающий их скелетный аппарат, перестраивается кровеносная система - образуются два неполностью разделенных круга кровообращения и т. п. Двойственность организации как приспособление к наземно-водному образу жизни хорошо выражена и у взрослых особей.

Наземный образ жизни обеспечивается рядом особенностей строения: большая дифференцировка позвоночного столба на отделы и более прочное соединение тел позвонков друг с другом (замена амфицельных позвонков процельными или опистоцельными); появление парных конечностей наземного типа; усложнение строения и большая прочность поясов конечностей (при этом уже устанавливается достаточно прочное соединение тазового пояса с осевым скелетом); сильная редукция ме-тамерной мускулатуры и ее замена достаточно мощным сложным комплексом мускулов; появление век (защита глаз от механических повреждений, предотвращение подсыхания роговицы и т. п.); образование полости среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой - стремечком (обеспечение возможности слуха в воздушной среде). Большую роль сыграло исчезновение жабр и развитие легких, гортани и хоан, создающих возможность воздушного дыхания; возникновение двух кругов кровообращения; большая дифференцировка пищеварительной системы (большие энергетические затраты при поддержании тела в воздушной среде) и т. п.

Общее удлинение задних конечностей, обособление в них дополнительного рычага (благодаря резкому удлинению двух проксимальных косточек предплюсны) и возможность сильного перегиба посредине туловища в месте сочленения ветвей подвздошных костей с поперечными отростками крестцовых позвонков - приспособления к движению прыжками у бесхвостых земноводных. У ползающих хвостатых земноводных этих особенностей нет. Слияние в единое целое двух костей предплечья и двух костей голени связано с резким уменьшением необходимости вращательных движений стопы и кисти при перемещении прыжками. У хвостатых земноводных как предплечье, так и голень состоят из двух самостоятельных элементов, обеспечивая необходимые при ползании вращательные движения кисти и стопы.

«Водные» черты строения проявляются в целом ряде особенностей: относительно слабое развитие окостенений скелета, обилие слизистых желез в коже (покрывающая кожу слизь уменьшает трение при движении в воде, предотвращает проникновение в кожу бактерий и грибков и т. п.), сохранение хвоста, часто уплощенного с боков и окаймленного кожистой складкой (тритоны и другие хвостатые земноводные), большое сходство мочеполовой системы с большинством групп рыб, характерное для подавляющего большинства видов земноводных наружное оплодотворение и т. д.

При относительно небольшой поверхности легких земноводных необходимы достаточно мощные дополнительные органы дыхания. Таким органом становится всегда влажная (благодаря обилию слизистых желез), легко проницаемая для влаги и газов кожа и отчасти слизистая оболочка ротовой полости. У прудовой лягушки в активном состоянии легкие поглощают до 50% потребляемого организмом кислорода и выделяют только около 14% углекислого газа; путем кожного дыхания поглощается до 50% кислорода и выделяется до 86% углекислого газа. У ведущей более наземную жизнь травяной лягушки при легочном дыхании поступает до 67% кислорода и выделяется до 26% углекислого газа, а путем кожного дыхания поглощается 33% кислорода и выделяется 74% углекислого газа. При возрастании уровня метаболизма (усиление общей активности и всех процессов обмена при повышении температуры среды) удельная роль легких в обеспечении организма кислородом заметно возрастает. Понижение температуры среды вызывает снижение уровня метаболизма. При этом кожное дыхание почти в полной мере обеспечивает и насыщение организма кислородом и выделение углекислого газа, а относительное значение легких в дыхании резко снижается.

Эта двойственность характера дыхания объясняется не только недостаточным развитием поверхности легких и несовершенством легочной вентиляции («заглатывание» воздуха при отсутствии грудной клетки); она необходима при земноводном образе жизни представителей этого класса. Именно эта двойственность органов дыхания обеспечивает земноводным возможность длительного пребывания в воде (вплоть до зимовки на дне водоема многих видов бесхвостых, когда при резком снижении уровня метаболизма кожное дыхание полностью обеспечивает все потребности организма в кислороде и выделении углекислого газа).

Использование кожи для дыхания возможно лишь тогда, когда она легко проницаема для влаги и газов. Но такая кожа не может предохранять организм от больших потерь воды (высыхания). Поэтому практически почти все виды земноводных населяют лишь сырые, влажные участки, где организм теряет меньше влаги и всегда может восполнить ее потерю. У относительно мало связанных с водой жаб (зимуют на суше, в водоемы уходят только для икрометания) кожа уплотнена; это снижает возможности кожного дыхания, что компенсируется увеличением внутренней поверхности легких. Однако и у них, несмотря на уплотнение кожи, за ночной период охоты организм теряет до 15-30% воды. Некоторому уменьшению влагопотерь (при сохранении проницаемости кожи) у земноводных помогает слизь, покрывающая кожу. Обширные подкожные лимфатические полости служат резервуарами запасной воды. Уменьшаются влагопотери и благодаря обратному всасыванию воды в мочевом пузыре, заднем отделе кишечника и в клоаке. Очень резко уменьшаются влагопотери благодаря приспособительным особенностям поведения: повышенную активность земноводные проявляют только в часы максимальной влажности воздуха (в ясную погоду - в сумерках, а также ночью), на отдых они уходят в норки, где за счет почвенной влаги поддерживается высокая влажность.

Двойственность органов дыхания делает невозможным полное разделение большого и малого кругов кровообращения. Но специфические особенности в строении сердца и отходящих от него кровеносных стволов обеспечивают некоторое разобщение кровотока несмотря на то, что в сердце земноводных только один желудочек, а в верхних полых венах есть примесь артериальной крови. Развитие мускульных выростов стенок желудочка уменьшает перемешивание крови, а от-хождение артериального конуса от правой (более венозной) стороны желудочка и детали его внутреннего строения (последовательность отхождения артериальных дуг, устройство спирального клапана) позволяют направлять более венозную кровь в кожу и легкие, более артериальную - к головному мозгу и органам чувств. Большая, по сравнению с рыбами, дифференцировка пищеварительного тракта приводит к некоторому повышению интенсивности использования пищи. Однако скорость пищеварения у земноводных невелика и зависит от температуры окружающей среды. Пищевые связи довольно простые; круг используемых кормов невелик (только животные относительно мелких размеров).

Земноводные, как и рыбы, характеризуются непостоянством температуры тела (пойкилотермность): у земноводных она обычно лишь на 0,5-1°С выше температуры окружающей среды. Лишь в период наивысшей активности (преследование добычи, уход от опасности) температура тела может превышать температуру среды на 5-7°С. Пойкилотермность вызывает у земноводных умеренных и северных широт резко выраженную сезонную смену активности: при снижении температуры воздуха до +5 - +8°С все земноводные уходят в укрытия (часть видов лягушек - в ямы на дне водоемов; большинство видов бесхвостых и хвостатых земноводных скрываются в норах грызунов, прогнивших корнях деревьев, кучах мха и т.п.) и впадают в состояние оцепенения. С этим связано и географическое распространение земноводных: большинство видов этих животных свойственны тропической зоне. В тропиках, при относительно устойчивых в течение года температурных условиях, у ряда видов земноводных состояние оцепенения вызывается резким снижением влажности воздуха («спячка» в сухой период года). Очень большая зависимость земноводных от влажности и температуры среды сказывается в том, что погодные условия (в наших широтах - сильные засухи летом, сильные морозы без снега зимой) часто служат основной причиной смертности и определяют резкие колебания численности земноводных по годам.

Дополнительная литература

Банников А. Г., Денисова М. Н. Очерки по биологии земноводных. М., 1956Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В, Пухельская Е. Ч. Тритон и аксолотль. М., 1952.Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я . Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978.Терентьев П. В. Лягушка. М., 1950.Терентьев П. В . Герпетология. М., 1961.Шмальгаузен И. И . Основы сравнительной анатомии. М., 1947.Шмальгаузен И. И . Происхождение наземных позвоночных. М., 1964.